¿Qué puede regular la apertura y el cierre de los estomas y qué puede promover la floración y fructificación de las plantas?
La apertura y cierre de los estomas está relacionado con el potencial hídrico de las células guardianas. Cuando el potencial hídrico de las células protectoras disminuye y absorben agua y se expanden, los estomas se abren; cuando el potencial hídrico aumenta y pierde agua, se encogen y cierran los estomas;
Actualmente existen varias teorías sobre por qué el potencial hídrico de las células de guardia disminuye y aumenta.
1. Teoría de la conversión de azúcares del almidón.
La fotosíntesis es necesaria para que los estomas se abran. Las células protectoras de las hojas etioladas no tienen clorofila y por tanto no pueden realizar la fotosíntesis. Bajo la influencia de la luz, no se produce ningún movimiento de estomas. Se ha observado durante mucho tiempo que el pH afecta la reacción de la fosforilasa (a un pH de 6,1 ~ 7,3, promueve la hidrólisis del almidón; a un pH de 2,9 ~ 6,1+0, promueve la síntesis de almidón): según la teoría de la conversión de azúcares del almidón, las plantas protegen los cloroplastos de células bajo luz La fotosíntesis conduce a una disminución en la concentración de CO2 y un aumento en el pH (aproximadamente 5 ~ 7). La fosforilasa de almidón promueve la conversión del almidón en glucosa-1-P. La concentración de glucosa intracelular es alta y el potencial hídrico se reduce. En la oscuridad, la fotosíntesis se detiene. Debido a la acumulación de CO2 y H2CO3 durante la respiración, el valor del pH disminuye y la fosforilasa del almidón promueve la conversión del azúcar en almidón. La concentración de glucosa en las células protectoras es baja, por lo que el potencial hídrico aumenta, el agua se expulsa de las células protectoras y los estomas se cierran. Los experimentos han demostrado que las hojas que flotan en una solución con alto pH pueden provocar la apertura de los estomas. En cambio, hace que los estomas se cierren. Pero, de hecho, la conversión de almidón y azúcar en las células protectoras es bastante lenta, por lo que es difícil explicar la rápida apertura y cierre de los estomas. Los resultados mostraron que por la mañana, cuando los estomas recién se abrieron, el almidón desapareció obviamente y no hubo un aumento correspondiente en la glucosa. Por la noche, después de que se cierran los estomas, el almidón vuelve a aumentar, pero el contenido de glucosa también es bastante alto. Además, algunas plantas (como las cebollas) no tienen almidón en sus células protectoras. Por lo tanto, utilizar la teoría de la conversión de azúcares del almidón para explicar la apertura y el cierre de los estomas no es convincente en algunos aspectos.
2. Teoría de la absorción de iones inorgánicos.
Según esta teoría, el potencial osmótico de las células de guarda está regulado por la concentración de iones potasio. El ATP producido por la fotosíntesis suministra las bombas de intercambio iónico de potasio e hidrógeno de las células protectoras para realizar su trabajo, lo que hace que los iones de potasio entren en las células protectoras, lo que hace que el potencial hídrico de las células protectoras disminuya y los estomas se abran. En 1967, M. Fujino de Japón observó que la concentración de iones potasio de las células protectoras de commelina que flotaban en la superficie de una solución de KCl aumentaba significativamente y los estomas se abrían bajo la luz. Cuando se vuelve oscuridad o se convierte en Na y Li bajo la luz, los estomas se cerrarán. Arranque un trozo de epidermis de commelina y colóquelo en una solución de KCl. La adición de ATP puede acelerar la apertura de los estomas bajo la luz, lo que indica que el ATP inicia la bomba de iones de potasio. El uso de un microanalizador de sonda electrónica para probar el flujo de iones de potasio en poros abiertos o cerrados puede demostrar completamente que la apertura y el cierre de los poros están relacionados con la concentración de iones de potasio.
3. La teoría de la producción de ácido málico cree que el metabolismo del ácido málico afecta la apertura y el cierre de los estomas. Bajo la luz, las células protectoras realizan la fotosíntesis y la glucosa convertida del almidón se convierte en fosfoenolpiruvato (PEP) mediante glucólisis. Al mismo tiempo, la concentración de CO2 de las células protectoras disminuye, el pH aumenta y la mayor parte del CO2 restante se convierte en bicarbonato (HCO3). Bajo la acción de la PEP carboxilasa, el HCO3 se combina con la PEP para formar oxaloacetato, que luego se reduce a ácido málico. El ácido málico producirá H+, el ATP inicia la bomba de intercambio H-K, los protones ingresan a las células protectoras secundarias o células epidérmicas y el K ingresa a las células protectoras, por lo que el potencial hídrico de las células protectoras disminuye y los estomas se abren. Además, la apertura y cierre de estomas está relacionada con el ácido abscísico (ABA). Cuando se aplican concentraciones muy bajas de ABA a las hojas, los estomas se cierran. Más tarde se descubrió que cuando las hojas carecen de agua, la concentración de ABA en las hojas aumenta y luego los estomas se cierran.
Principales factores que afectan el movimiento estomático
1 Movimiento estomático causado por la luz
Los cloroplastos de las células protectoras realizan la fotosíntesis bajo la luz y el valor del pH en las células es afectado por Cuando el CO2 aumenta, la fosforilasa del almidón hidroliza el almidón en glucosa fosfato, reduciendo el potencial hídrico intracelular. El CO2 producido por la respiración en la oscuridad reduce el valor del pH de las células protectoras y la fosforilasa del almidón sintetiza glucosa a partir de glucosa. Como resultado, la concentración del líquido celular disminuye, el potencial hídrico aumenta, las células protectoras pierden agua y las células protectoras pierden agua. los estomas se cierran. El sistema osmótico de las células protectoras también puede ser regulado por K. La reacción luminosa de la fotosíntesis (fotofosforilación cíclica y no cíclica) produce ATP, que absorbe K a través del transporte activo y la diferencia de concentración de contraiones, reduciendo el potencial hídrico de las células protectoras y absorbiendo. agua para abrir los estomas.
Nota: ① La intensidad de la luz es menor que el punto de compensación de luz y los estomas están cerrados; ② La luz roja y la luz azul violeta tienen el mejor efecto de calidad de la luz para abrir los estomas. Al absorber y almacenar CO2 (almacenamiento de ácido málico en la vacuola), los poros se cierran durante el día y el ácido málico se descompone en piruvato para liberar CO2 para la fotosíntesis.
2 El dióxido de carbono afecta el movimiento estomático
Las bajas concentraciones de CO2 promueven la apertura de los estomas, y las altas concentraciones de CO2 hacen que los estomas se cierren rápidamente, independientemente de las condiciones de luz u oscuridad. El mecanismo inhibidor puede ser que el valor del pH de las células protectoras disminuya, el potencial hídrico aumente y las células protectoras pierdan agua. Se necesita un período de tiempo para que el CO2 se consuma gradualmente bajo la luz antes de que los estomas se abran rápidamente.
3 La temperatura afecta al movimiento estomático
Generalmente, la apertura estomática aumenta a medida que aumenta la temperatura, alcanzando un valor máximo de alrededor del 30%. Aunque los estomas están expuestos a la luz durante mucho tiempo a bajas temperaturas (por ejemplo, por debajo del 10%), los estomas no pueden abrirse bien, principalmente porque la actividad de la fosforilasa del almidón no es alta. Si la temperatura es demasiado alta, la transpiración es demasiado intensa, las células protectoras pierden agua y los estomas se cierran.
4. El contenido de agua de las hojas afecta el movimiento de los estomas.
Si la transpiración es demasiado fuerte durante el día, los estomas de las células protectoras se cerrarán. En los días de lluvia, las hojas se saturarán de agua y las células epidérmicas quedarán exprimidas por el alto contenido de agua. , por lo que los estomas también se cerrarán durante el día.
5. Viento
La brisa puede favorecer la apertura de los estomas, porque la brisa puede reducir adecuadamente la humedad alrededor de las hojas. Los fuertes vientos hacen que los estomas se cierren.
6. Sustancias químicas
El acetato de fenilmercúrico, la atrazina (2-cloro-4-etilamino-6-isopropilamino-triazina) y el ácido acetilsalicílico pueden inhibir la apertura estomática y reducir la transpiración. Rociar una solución de ácido abscísico de baja concentración sobre las hojas puede inhibir la apertura de los estomas durante varios días y el efecto es rápido. Los estomas de muchas plantas pueden comenzar a cerrarse en 2 a 10 minutos. Las citoquininas pueden promover la apertura estomática.