¿Cuál es el proceso de desarrollo de los órganos florales?
Después de la inducción de la floración, en las flores ornamentales son más importantes el desarrollo de los órganos florales, la apertura y caída de las flores y otros procesos.
En cuanto al desarrollo de los órganos florales, este artículo se centra en las condiciones para el desarrollo de los órganos florales, los cambios fisiológicos durante el desarrollo y la diferenciación sexual de las flores.
1. Condiciones para el desarrollo de los órganos florales
Las condiciones para la formación y desarrollo de los órganos florales son similares a las que se utilizan para inducir la diferenciación de los botones florales.
(1) Iluminación
Después de que los órganos florales comienzan a diferenciarse, una luz intensa y una luz solar prolongada pueden promover la formación de órganos florales, lo que puede estar relacionado con la acumulación de productos fotosintéticos. Los experimentos de sombra con soja han demostrado que durante el período de desarrollo de las flores, cuanto más fuerte sea la luz, más flores se formarán. Otro ejemplo es que cuanto mayor sea la densidad de siembra de arroz, la degeneración de las florecillas aumentará significativamente. Las rosas y melocotones plantados en lugares sombreados no florecen en absoluto.
El desarrollo de los órganos florales de diferentes plantas requiere diferentes intensidades de luz. Las plantas de sombra tienen menores necesidades que las plantas de sol, como la camelia, el osmanto, etc., y son más tolerantes a la sombra. Pero la mayoría de las plantas cultivadas son plantas de sol.
La formación de los órganos florales de muchas plantas también requiere de un fotoperiodo determinado. Por ejemplo, Musca muscaria puede reducir el crecimiento de pétalos y anteras en condiciones de días largos. Esto también sugiere que los factores que promueven el desarrollo de los pétalos a menudo influyen en el desarrollo de las anteras.
El desarrollo de los órganos florales de algunas plantas diurnas neutras también requiere un fotoperiodo adecuado. Por ejemplo, los híbridos leñosos de la familia Verbenaceae no tienen nada que ver con el fotoperiodo, pero deben pasar por al menos 11 períodos de días cortos y un período de oscuridad de más de 8 horas antes de poder florecer. Las hortalizas solanáceas son plantas de vida corta. Debido al cultivo artificial a largo plazo, los requisitos de luz solar son casi neutros, por lo que tanto la siembra de primavera como de otoño pueden florecer. Sin embargo, cuando las flores se están desarrollando, la duración y la intensidad de la luz se pueden extender adecuadamente, lo que también puede promover la formación. de órganos florales.
Durante el desarrollo de los órganos florales, las plantas que tienen requerimientos de fotoperíodo pero no pueden cumplirlos producirán flores deformadas. Por ejemplo, la planta Impatiens de días cortos, incluso después de 90 ciclos de días cortos bajo inducción de fotoperíodo, si se transfiere a condiciones de días largos, el tejido que se ha transformado en flores aún reanudará su crecimiento vegetativo. Se trata de una o varias estructuras redondeadas, que volverán al ápice vegetativo, formando cálices y corolas que también aumentarán de tamaño y tomarán forma de hojas. Durante el proceso de floración, una vez convertida a condiciones de día largo, la planta de día corto Sophora flavescens también producirá "flores vegetativas" como se describe anteriormente. En el experimento de inducir la formación de flores de Xanthium xanthium, también se descubrió que cuando el período de inducción de oscuridad es insuficiente, el desarrollo de los órganos florales también se ralentiza. Una situación similar ocurre con las plantas hortícolas. Por ejemplo, la col china requiere largas horas de sol después de la vernalización a bajas temperaturas. Si todavía se expone a períodos cortos de luz solar, la planta producirá flores anormales o las flores no estarán llenas.
(2) Temperatura
El desarrollo de los órganos florales requiere de una temperatura determinada. El desarrollo de órganos florales en diferentes plantas requiere temperaturas diferentes.
La petunia, una planta de vida corta, necesita cultivarse a 28°C durante 10 horas después de un período de oscuridad de 15 horas para completar el proceso de convertir el meristemo apical en una flor. Sin embargo, si se mantiene esta temperatura, se inhibirá la formación de órganos florales y se volverá a un estado de crecimiento vegetativo. Otro ejemplo es el tratamiento de día corto de los crisantemos de otoño en verano. Si la planta todavía está expuesta a altas temperaturas, los botones florales en desarrollo se convertirán en botones vegetativos.
Blaauw y otros de los Países Bajos creen que las flores de tulipán tienen diferentes requisitos de temperatura en diferentes etapas de desarrollo. Se puede dividir en tres etapas de temperatura diferentes: 20 ℃, 8-9 ℃ y 23 ℃.
Lo mismo ocurre con el desarrollo de las flores del arroz. El proceso de diferenciación de las panículas jóvenes se acorta significativamente a altas temperaturas y el desarrollo se retrasa o se detiene a bajas temperaturas. Cuando la temperatura es inferior a 17-20 ℃, el desarrollo normal de las células sexuales se verá afectado.
Algunas hortalizas bienales que requieren vernalización a baja temperatura, como la col china, la col, etc., pueden acelerar la formación de órganos florales una vez iniciada la diferenciación de las yemas florales, y los días largos y las altas temperaturas (superiores a los 15- 20°C) pueden favorecer la floración; sin embargo, si las condiciones de temperatura no son las adecuadas, los órganos florales se atrofiarán o dejarán de desarrollarse a mitad de camino, o pueden pasar a un estado de crecimiento vegetativo; Se ha observado que la formación de primordios florales de pimiento morrón y tomate requiere temperaturas superiores a 65438±07°C. Cuando la temperatura es de 10-15°C, el primordio floral aparece retrasado durante 12-15 días. Se cree que la temperatura adecuada para la diferenciación de los botones florales, la floración y la fructificación de las plantas de hortalizas solanáceas requiere una temperatura diurna de 20 a 25 °C y una temperatura nocturna de 5 a 10 °C, que es ligeramente inferior a la temperatura diurna. Si la temperatura es mayor o menor que este rango, la diferenciación de los botones florales se retrasa, el número de flores se reduce y las flores se vuelven más pequeñas y se caen.
Como se muestra en la Figura 2-21, las temperaturas diurnas y nocturnas son muy altas y el número de inflorescencias de tomate se reduce considerablemente. La temperatura diurna es de 15 ℃, la temperatura nocturna es de 10 ℃ y la inflorescencia tiene muchas flores.
Figura 2-21 El efecto de la temperatura (temperatura diurna - temperatura nocturna) sobre el número de tomates por inflorescencia.
(Citado de "Fisiología del cultivo de vegetales" de Li Shuxuan)
Los tipos de maduración temprana y el desarrollo floral de algunas plantas tienen requisitos menos estrictos de temperatura y luz que estas plantas. Por tanto, a la hora de controlar el período de floración de las plantas o introducir plantas domesticadas, es más apropiado elegir variedades de floración y maduración tempranas. (3) Condiciones de cultivo Las condiciones de cultivo y manejo pueden afectar el desarrollo de los órganos florales. A menudo, cuando no hay suficiente fertilizante nitrogenado en el suelo, el desarrollo de las flores es lento y el número de flores se reduce. Si se aplica demasiado fertilizante nitrogenado, las ramas y las hojas se volverán blancas y limitarán el desarrollo de los órganos florales; Por lo tanto, durante el proceso de floración, se requiere que el suelo contenga una cantidad adecuada de fertilizante nitrogenado y una cantidad adecuada de fertilizante de fósforo y potasio para garantizar el desarrollo normal de los órganos florales.
Como se puede ver en la Figura 2-22, aumentar el nitrógeno, el fósforo y el potasio tiene poco efecto en las yemas de las hojas, mientras que el aumento de fósforo y potasio, especialmente los fertilizantes con fósforo, puede promover la aparición de yemas florales.
Figura 2-22 Efectos de la concentración de N, fósforo y potasio en la formación de yemas florales y yemas foliares de melocotón.
(Fukuda, Kondo, 1959)
La Figura 2-23 muestra el efecto de la aplicación de fertilizantes nitrogenados en diferentes etapas sobre el desarrollo de flores de manzano y frutos jóvenes. Los experimentos muestran que la aplicación de fertilizantes nitrogenados puede aumentar la cantidad de flores y frutos jóvenes, y el efecto en verano es mejor que en otoño y primavera.
Figura 2-23 El efecto de la aplicación de nitrógeno en diferentes períodos sobre la floración y caída de frutos de manzanos Langbotney.
(Citado de Hill-Cottingham y Williams, 1967)
La humedad del suelo también afecta el desarrollo de los órganos florales. Demasiada humedad del suelo da como resultado un crecimiento excesivo de ramas y hojas y una cantidad relativamente reducida de diferenciación de los botones florales. Cuando el suelo está seco, el crecimiento de las plantas también es débil, se retrasa el desarrollo de los órganos florales y se reduce el número de flores. Por lo tanto, en el manejo del cultivo, es necesario mantener un contenido de humedad adecuado en el suelo.
Una grave escasez de agua en cualquier momento desde el primordio floral hasta la etapa de plena floración reducirá el número de inflorescencias (Hartmann y Panetsos, 1961). Por lo tanto, muchos huertos semilleros en el extranjero se riegan sólo después de que los árboles se han diferenciado en botones florales (Tian, 1975).
Para algunas plantas, un control adecuado del agua antes y en las primeras etapas del desarrollo de los órganos florales puede provocar una sequía a corto plazo, lo que ayudará a la aparición y desarrollo de los botones florales. Por ejemplo, la sequía antes de la floración y la floración temprana del litchi pueden promover la formación de botones florales (Nahata y Suehisa, 1969). (4) Los factores intrínsecos que afectan el desarrollo de los órganos florales son el estado nutricional y los niveles hormonales de la planta.
El desarrollo de los órganos florales requiere de una determinada cantidad de nutrientes orgánicos. Se puede observar que las condiciones nutricionales y la acumulación de nutrientes en la planta son muy importantes. Sin embargo, durante el desarrollo de los órganos florales, suele haber una contradicción en la competencia nutricional entre el crecimiento de ramas y hojas y el desarrollo de los órganos florales. Esta contradicción es muy destacada, especialmente en las plantas leñosas. Por lo tanto, la gente concede gran importancia a ajustar el equilibrio entre ambos en la producción. Sin embargo, el crecimiento vegetativo de la mayoría de las plantas herbáceas bienales básicamente ha terminado después de la floración, por lo que esta situación no existe. Siempre que se mantenga al máximo el área foliar verde original de la planta, evitando el envejecimiento prematuro y el marchitamiento de las hojas, para que los productos fotosintéticos puedan seguir abasteciendo el desarrollo de las flores, se podrán mantener las relaciones normales de crecimiento y desarrollo. .
Los experimentos de Eguchi et al. (1958) con vegetales solanáceos en Japón demostraron que cuando las plantas contienen niveles más altos de carbohidratos, especialmente contenidos más altos de azúcares totales y compuestos que contienen nitrógeno, pueden formar más botones florales. .
La diferenciación de los botones florales de las plantas está estrechamente relacionada con los niveles hormonales del organismo. Según los experimentos, el contenido de auxinas es bajo antes de la diferenciación de los botones florales. Desde la diferenciación de los botones florales hasta la floración, el nivel de auxinas aumenta significativamente. Por ejemplo, si alguien toma un capullo de clavel y lo cultiva en un medio integral que contiene una serie de reguladores de crecimiento, se descubre que el crecimiento del cáliz de esta planta requiere GA.
También se descubrió que el extracto de flores de clavel contiene GA. Cuando se aplica GA artificialmente a los claveles, los pétalos pueden volverse más grandes. Algunas personas también descubrieron auxinas en los pétalos de los cítricos y vieron que el crecimiento de los pétalos de los cítricos está determinado por el contenido de auxinas. Las sustancias GA también se encuentran en los extractos de crisantemo, pero el uso artificial de auxina de crisantemo inhibirá la formación de órganos florales de crisantemo. Esto muestra que diferentes tipos de hormonas responden de manera diferente a distintas plantas.
Hackett y Sacha (1968) utilizaron AG en flores frondosas, lo que impidió el desarrollo de la inflorescencia. Sin embargo, el uso del inhibidor del crecimiento CCC promovió el desarrollo de la inflorescencia.
Como se puede observar en la Figura 2-24, B9 y HM promueven la formación de botones florales, mientras que GA tiene poco efecto sobre el crecimiento de nuevos brotes.
Figura 2-24 Efectos de diferentes concentraciones de reguladores del crecimiento sobre el alargamiento de los brotes y la formación de botones florales en manzanas Stark de dos años (concentración ppm).
(Lukewell, 1970)
2. Cambios fisiológicos en el desarrollo de los órganos florales
Durante el proceso de diferenciación de los botones florales, se componen los conos de crecimiento de los botones florales. de meristemas vegetativos Se convierte en un meristemo reproductivo y forma un estado fisiológico dioico en un corto período de tiempo. Los cambios fisiológicos en este proceso deben ser muy significativos.
Actualmente, poco se sabe sobre la complejidad y especificidad del metabolismo celular en diferentes partes de los órganos florales, así como sobre las diferencias fisiológicas entre machos y hembras. Pero podemos saber que durante este período, el metabolismo de los órganos florales es muy activo y los nutrientes, agua, elementos minerales y hormonas se transportan continuamente a las flores en desarrollo. A partir del experimento de anillado de Osmanthus fragrans, el autor descubrió que interrumpir el suministro de nutrientes orgánicos a la planta en la etapa inicial de diferenciación de los botones florales puede prevenir la formación de botones florales.
La mayoría de los informes creen que la formación de botones florales depende de la transmisión de información relacionada con el proceso metabólico ADN → ARN → proteínas. 3. Diferenciación sexual de las flores La mayoría de las plantas tienen cáliz y corola. Los estambres y pistilos son las partes importantes de la flor que realmente reproducen la siguiente generación. La mayoría de las plantas son bisexuales, como la mayoría de las Rosáceas y algunas plantas con flores. Sin embargo, un número considerable de plantas tienen flores unisexuales que se cultivan en la misma planta, como las begonias perennes, las begonias bulbosas, los pepinos, las hayas y otras plantas. Mientras que otras plantas tienen flores masculinas y femeninas, pero no crecen en la misma planta, existen "plantas femeninas" y "plantas masculinas", como los sauces, el arándano, el acebo, etc.
Esta diversidad de plantas en la naturaleza ofrece amplias perspectivas para que los humanos aprovechen al máximo los recursos vegetales. Al igual que el cannabis, existen plantas masculinas y femeninas. Para mejorar la calidad de la fibra se deben seleccionar plantas masculinas. Por poner otro ejemplo, para aumentar el rendimiento de pepinos durante la producción, se deben tomar medidas para reducir el número de flores masculinas y aumentar el número de flores femeninas. Entre las plantas con flores, algunas flores son grandes y brillantes y la mayoría son bisexuales.
Debido a los diferentes requisitos de producción y cultivo, es muy importante que las personas identifiquen el género masculino y femenino de las plantas en las primeras etapas de su crecimiento y cómo controlar artificialmente el género. Esta es una discusión sobre fisiología de género.
Según numerosos resultados de investigaciones, los cambios de género de las plantas durante el proceso de floración también son regulares.
(1) Procedimiento de aparición del sexo de las flores
La gente ha notado que en las plantas monoicas, el sexo de las flores aparece en un orden determinado. Las flores masculinas suelen aparecer primero, luego las flores masculinas y bisexuales y, finalmente, solo aparecen las flores femeninas.
En todos los niveles de ramas, la secuencia sexual es que la proporción de flores femeninas aumenta con el número de ramas. Estas circunstancias parecen indicar que las flores femeninas sólo aparecen cuando la planta se encuentra en el momento álgido de su periodo de floración.
(2) La influencia de las condiciones ambientales en el sexo de las flores.
①Iluminación
En 1911, Tournois observó que la duración de la luz del día puede provocar la diferenciación sexual de las flores. Por ejemplo, el anillo de nieve enano de la planta de día largo puede aumentar la cantidad de flores femeninas mediante un tratamiento de día largo.
Algunas personas creen que, en circunstancias normales, la luz del día corta puede favorecer que las plantas de día corto produzcan más flores femeninas (como el cannabis), mientras que las plantas de día largo pueden producir más flores masculinas. Los días largos pueden promover que las plantas de días largos tengan más flores femeninas (como las espinacas) y las plantas de días cortos tengan más flores masculinas. Lo mismo ocurre con la formación a corto plazo de calabazas. Cuando las plantas de Cucurbitáceas se exponen a condiciones de luz diurna corta y baja temperatura antes de la floración, la cantidad de flores femeninas puede aumentar. Sin embargo, en condiciones de luz diurna prolongada y alta temperatura, la cantidad de flores femeninas aparece más tarde y los nudos florales femeninos son mayores que antes.
Pero también existe la situación opuesta, por ejemplo, los híbridos de manzanos silvestres de vida corta tienen una mayor proporción de flores femeninas en días largos y altas temperaturas (Tabla 2-5). Otro ejemplo es el crisantemo, una planta de días cortos. Sus flores femeninas y sus flores hermafroditas se encuentran en la misma inflorescencia, con flores femeninas en la periferia, pero los días largos pueden aumentar el número de flores femeninas. Por lo tanto, cuando el período de floración del crisantemo es demasiado tarde, debido a la poca luz solar, a menudo formará un disco con menos flores pequeñas a su alrededor, lo que afecta la apariencia. Puede satisfacerse suplementando artificialmente la luz solar a largo plazo.
Por otro lado, algunas plantas tienden a aumentar el número de flores femeninas cuando se aumenta el número de inducciones del fotoperíodo, pero cuando la inducción del fotoperíodo es insuficiente, el número de flores masculinas aumentará.
Aunque el mecanismo por el cual la longitud de la luz afecta a la formación del sexo floral no está muy claro, los factores que determinan la formación del sexo floral están determinados por las características genéticas de la propia planta, y el efecto del fotoperíodo sólo juega un papel menor, lo que concuerda con Los requisitos para la formación de flores difieren durante la inducción fotoperiódica. ②Las condiciones de temperatura durante el proceso de floración también afectarán la formación del sexo de la flor.
La duración de la luz puede determinar la producción de botones florales y la temperatura puede determinar la tendencia de género de los botones florales, especialmente la baja temperatura nocturna, lo cual es muy útil. Los experimentos con melones muestran que las flores femeninas tienen necesidades más urgentes de bajas temperaturas que los días cortos, especialmente la temperatura nocturna, que tiene el mayor impacto. Cuando la temperatura es más baja por la noche, favorece más la diferenciación de las flores femeninas.
Tabla 2-5 Efectos de la temperatura y la duración del día en la expresión de género en las flores de manzano silvestre
(Citado de Fisiología vegetal de la Universidad Forestal de Beijing 1981)
Estudio del autor Se observó la diferenciación de los capullos de las flores de litchi y se encontró que la temperatura óptima durante el período de diferenciación es de 0 a 10 °C. Durante el período de baja temperatura en enero y febrero, las flores masculinas se forman primero y las flores femeninas cuando la temperatura es alta. el más bajo.
En algunas otras plantas dioicas, sin embargo, la situación es diferente. Las condiciones cálidas favorecen la formación de flores femeninas y las bajas temperaturas favorecen la formación de flores masculinas. ③ Otros factores que controlan el género de las flores, como las condiciones de cultivo, los componentes del gas, los reguladores del crecimiento de las plantas, etc., pueden controlar el género de las flores. Algunos de estos factores son muy sensibles a la influencia del género.
Algunos gases insaturados, como el etileno, el acetileno y el monóxido de carbono, se utilizan para tratar las plantas y pueden aumentar el número de flores femeninas en algunas plantas. El tratamiento de los pepinos con monóxido de carbono puede aumentar significativamente la proporción de flores femeninas (Figura 2-25).
Como se puede observar en la figura, las flores femeninas en las plantas de control aparecieron muy tarde y el número de flores femeninas fue muy pequeño; el tratamiento con CO hizo que las flores femeninas aparecieran antes y el número aumentó considerablemente.
También se ha descubierto que algunas hormonas vegetales y reguladores de crecimiento sintéticos también tienen efectos significativos sobre la diferenciación sexual de las plantas. Si usa auxinas como IAA y NAA, puede aumentar la cantidad de flores femeninas en el pepino y reducir la posición de los nudos de las flores femeninas. CCC puede promover la feminización, TIBA (ácido triyodobenzoico) y MH pueden inhibir la aparición de flores femeninas y GA también puede inhibir la diferenciación de flores femeninas.
Figura 2 - Efecto del tratamiento con 25CO sobre el orden de flores masculinas y femeninas en pepino.
La abscisa es la fecha y la ordenada es el número de flores femeninas y masculinas en la fecha de inspección (♂flores masculinas, ♀flores femeninas).
(Citado de "Fisiología vegetal" por Cao Zongxun y Wu Xiangyu)
También se puede especular que debería haber genes a cargo de las flores femeninas y masculinas respectivamente en la diferenciación sexual. Estos genes se pueden activar o desactivar bajo ciertas condiciones. También es posible que los cambios en ciertos componentes hormonales o sus proporciones en las plantas puedan afectar la expresión de genes de género a través de ciertos canales internos.
Además, la fertilidad del suelo y las condiciones de humedad también afectarán al género de las flores. Generalmente, se puede favorecer el desarrollo de las flores femeninas cuando el aporte de fertilizante nitrogenado y agua en el suelo es suficiente.
Además, el fósforo, el boro, el potasio y otros elementos también pueden aumentar la tasa de floración femenina del melón.
Según мтястребоо.сиалешина, tomando el pepino como ejemplo, cuando se planta en suelo neutro, la proporción de flores femeninas es de 0,3-1,9; en suelo alcalino, la proporción de flores femeninas aumenta a 1,8-4,4; en suelo ácido, la proporción de flores femeninas es mayor, alcanzando 1,4-7,0, y el período de floración es el más tardío.