Características de la fotorrespiración
Los catalizadores biológicos-enzimas tienen varias características, una de las cuales es la especificidad, lo que significa que las enzimas normalmente solo catalizan un tipo de reactivo para una reacción. La gente llama a esto "especificidad de sustrato" y "especificidad de reacción". Pero la razón por la que puede ocurrir la fotorrespiración es por la "naturaleza de doble cara" de Rubisco, es decir, además de la carboxilación de RuBP (agregando grupos -COO- a RuBP) para la fotosíntesis, también tiene una función oxigenasa (agregando dos -COO- a átomos de oxígeno de RuBP) e introducir RuBP en el proceso de fotorrespiración. El centro activo de la enzima no puede distinguir entre oxígeno y dióxido de carbono. Los dos gases compiten por el centro activo de Rubisco. Este fenómeno se denomina "inhibición competitiva" en la cinética enzimática, lo cual es raro entre catalizadores eficientes como las enzimas. Aunque la relación dióxido de carbono/oxígeno en el aire es 0,035/21, la concentración de dióxido de carbono en la cavidad de aire de la pala es menor que la del aire exterior. Pero en agua a 25°C, la concentración disuelta de dióxido de carbono es de 11 µM, mientras que la de oxígeno es de 253 µM, y la relación entre ambos es 1/23. Teniendo en cuenta la alta afinidad de Rubisco por el dióxido de carbono, que es 80 veces mayor que la del oxígeno (consulte la especificidad CO2/O2 en la tabla), la carboxilación:oxigenación es ligeramente inferior a 80:23, alrededor de 4:1 a 2:1, la fijación de carbono Todavía hay superávit. Factores que determinan el equilibrio de la reacción de Rubisco
La relación entre la presión parcial de oxígeno y la presión parcial de dióxido de carbono es uno de los factores externos que determina el equilibrio de la reacción de Rubisco. Cuando la presión parcial de oxígeno aumenta y la presión parcial de dióxido de carbono disminuye, la actividad oxigenasa de Rubisco aumenta y el oxígeno ingresa al ciclo C2.
Además, la temperatura del aire, la humedad y la intensidad de la luz también son factores que afectan a la tasa de fijación de carbono.
El rubisco, que ahora se encuentra en la matriz de cloroplasto de las células vegetales, apareció en realidad en los primeros trofos minerales químicos hace 3.500 millones de años. En aquella época, la atmósfera primitiva de la Tierra carecía de oxígeno y la concentración de dióxido de carbono era relativamente alta. Las propiedades oxigenantes de la enzima estaban suprimidas y el efecto de carboxilación era evidente. La carboxilación fuerte es beneficiosa para el crecimiento de las plantas. Posteriormente, hace 1.500 millones de años, la concentración de oxígeno en la atmósfera aumentó y la fotorrespiración aumentó gradualmente. En este punto Rubisco ya no puede distinguir entre oxígeno y dióxido de carbono. La fotorrespiración consume grandes cantidades de energía y equivalentes de reducción. Y también reducirá la eficiencia de fijación de dióxido de carbono. Sin embargo, la estructura de la ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa es muy compleja. Es imposible cambiar el centro activo mediante una mutación aleatoria lenta para conservar la función de la fotosíntesis y eliminar la fotorrespiración. Incluso la experimentación humana intencionada ha fracasado. Los científicos han estado trabajando arduamente para reestructurar la secuencia de aminoácidos del centro activo de la ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa mediante técnicas de biología celular, pero la mejora no ha sido significativa. Parece que una solución completa a la fotorrespiración implica la sustitución a gran escala de la secuencia de aminoácidos del centro activo de la enzima y la reprogramación del gen codificante, lo que es técnicamente difícil de lograr.
Las relaciones de actividad de carboxilación y oxigenación de las cianobacterias y de la planta superior Rubisco varían de 4:1 a 2:1 en aire a 25°C. Esto ya significa enormes pérdidas entre una quinta y una tercera parte de RuBP se utilizará en reacciones secundarias y no se podrá utilizar en el ciclo de Calvin por el momento. Además, su proceso de reversión también implica pérdidas de energía y sustratos. Si la proporción cae a 1:2 debido a un aumento en la concentración de oxígeno o en la temperatura del aire, el efecto de fijación de carbono en la fotosíntesis se compensará por completo, el metabolismo del carbono se equilibrará y la planta dejará de crecer. Pero en la mayoría de los entornos, la presión de la selección natural no es tan dura a menudo la fotorrespiración consume todos los beneficios de la fotosíntesis, y las plantas deben desarrollar una estrategia adaptativa para reducir la fotorrespiración para poder sobrevivir. Por lo tanto, la mayoría de las plantas todavía pueden tolerar la fotorrespiración con el "lujo". El pequeño grupo de plantas que no pueden soportar la pérdida de fotorrespiración son aquellas que viven en áreas tropicales de alta temperatura, o en áreas con alta densidad de supervivencia y gran competencia. Aquí la selección natural requiere que estas plantas desarrollen un mecanismo único para suprimir la fotorrespiración.
Estrategia de supresión de la fotorrespiración de las plantas C4
Sin embargo, las plantas C4 que viven en zonas áridas pueden suprimir muy bien la fotorrespiración, por lo que son más económicas que las plantas C3. Este mecanismo no implica la transformación de Rubisco. Las hojas de las plantas C4 tienen una "anatomía de guirnalda" (en alemán: Kranzanatomie). Los canales de conducción de material de la planta, es decir, haces vasculares, están rodeados por un círculo de células especializadas: células de la vaina del haz vascular. La razón por la que se le llama "especializado" es porque la estructura de las células de la vaina del haz es diferente a la de las plantas C3, y existe una división del trabajo entre las células de la vaina del haz y las células del mesófilo.
El primero es el cloroplasto de las células de la vaina del haz. Las células de la vaina del haz de algunas plantas C4 contienen cloroplastos con grana degenerada, que se denominan cloroplastos sin granal. Estos cloroplastos solo contienen laminillas mesenquimales. El fotosistema II (Fotosistema II) necesario en la reacción luminosa de la fotosíntesis se distribuye principalmente en la grana. La ausencia de grana significa que las reacciones luminosas no pueden desarrollarse normalmente. Por lo tanto, los cloroplastos granosos se convierten en el sitio de reacciones oscuras especializadas.
Además, las células del mesófilo pueden intercambiar gases con el mundo exterior y, a diferencia de las plantas C3, las células del mesófilo de las plantas C4 ya no se diferencian en tejidos mesófilos esponjosos y en empalizada. De esta manera, agrupan las células de la vaina. Los gases con el mundo exterior son reemplazados por células mesófilas. Aunque las células del mesófilo y las células de la vaina del haz están separadas por sus propias paredes celulares de suberina. Sin embargo, existen extensos plasmodesmos entre los dos, lo que hace posible que los productos metabólicos entren y salgan entre ellos. Si se destruye esta estructura, se reducirá la tasa de flujo de materiales entre los tejidos, se producirá una fuga de CO2 a través de la vaina del haz vascular y se reducirá la actividad de las enzimas relacionadas. Se puede observar que las células del mesófilo se han convertido en el lugar donde se fija el carbono.
Para resumir los dos puntos anteriores, la estructura de las plantas C4 separa espacialmente la fijación de dióxido de carbono de otras reacciones del ciclo de Calvin. Las células del mesófilo absorben eficientemente el dióxido de carbono externo y luego lo suministran a las células de la vaina en forma de carbonato para las siguientes reacciones. Las células del mesófilo se convierten en bombas de dióxido de carbono y el proceso de convertir el dióxido de carbono en carbonato en ellas se llama primera fijación de dióxido de carbono. El proceso desde la primera fijación de dióxido de carbono hasta la liberación final de dióxido de carbono en las células de la vaina del haz se llama ciclo de Hatch-Shrek. El proceso es el siguiente: el dióxido de carbono primero se combina con fosfoenolpiruvato (PEP) para sintetizar oxalacetato (Oxalacetato) a través de la fosfoenolpiruvato carboxilasa, y luego se convierte en ácido málico (Malato) por la malato deshidrogenasa. Primero se almacenará en las vacuolas de. células del mesófilo y luego ingresan a las células de la vaina del haz para descomponerse en piruvato (Pyruvat) y dióxido de carbono. Sólo entonces se agregará dióxido de carbono al ciclo de Calvin.
Observando el proceso anterior, la fosfoenolpiruvato carboxilasa tiene una afinidad mucho mayor por el dióxido de carbono que la Rubisco. En comparación con las células mesófilas de las plantas C3, que no pueden iniciar el ciclo de Calvin hasta que se combinan con el fino dióxido de carbono de la atmósfera, las células de la vaina del haz vascular de las plantas C4 tienen células mesófilas, un "suministro" rápido y denso aguas arriba. "Bombeando" dióxido de carbono, la reacción será naturalmente más eficiente. Aunque el proceso de bombeo consume energía, la concentración de dióxido de carbono alrededor de Rubisco en las células de la vaina del haz de plantas C4 aumentó de 5 amperios a 70 amperios. Altas concentraciones de dióxido de carbono pueden inhibir la fotorrespiración. Las plantas C3 gastan mucha energía en la fotorrespiración. En ambientes con altas temperaturas, este efecto de ahorro de energía es aún más evidente. Debido a que la temperatura aumenta, la actividad de oxigenación de Rubisco aumenta más rápido que el aumento de carboxilación. Aunque las plantas C4 tienen mayores requisitos ambientales para la fotosíntesis que las plantas C3 y tienen una menor adaptabilidad, el mecanismo de bomba de dióxido de carbono de las plantas C4 les otorga grandes ventajas fisiológicas.
En las zonas tropicales, el ángulo de incidencia del sol es grande, el área de proyección es pequeña y la distancia de la luz a través de la atmósfera es corta. Como resultado, la temperatura del suelo es alta y la luz es alta. poderoso. Las plantas C3 tienen una fuerte fotorrespiración y consumirán el 20% de los elementos de carbono fijos en el ciclo de Calvin, lo que provocará pérdidas de energía muy grandes.
Además, las plantas C3 dependen de la apertura frecuente de los estomas para absorber dióxido de carbono y compensar su baja eficiencia de Rubisco. El agua se desborda con los estomas abiertos (transpiración) y la pérdida de agua es naturalmente mayor que la de las plantas C4. El suministro de agua es el factor determinante para la supervivencia de las plantas luego de que pasan de acuáticas a terrestres. Es fácil comprender que las plantas C3 tengan dificultades para competir con las plantas C4 en este ámbito. Sin embargo, las plantas C4 rara vez se ven en áreas con poca luz (excepción: Spartina townsendii). La luz es débil (incluso convirtiéndose en un factor limitante ecológico) y la temperatura es baja. Las plantas C3 pueden ahorrar la energía fijada antes del dióxido de carbono, lo que es más ventajoso.
En resumen, introducir el mecanismo de bombeo de dióxido de carbono en plantas C3 en áreas tropicales también es una dirección para mejorar la eficiencia fotosintética de las plantas C3.
Control artificial
Algunas personas creen que inhibir la fotorrespiración puede aumentar la fijación de carbono de las plantas, especialmente de los cultivos, logrando así el propósito de aumentar la producción de cereales. Por lo tanto, los científicos han investigado mucho en esta área y esperan inhibir eficazmente la fotorrespiración.
Ingeniería genética y tecnología transgénica
El foco de investigación en esta área es Rubisco. Los investigadores se esfuerzan por mejorar la especificidad de Rubisco en la dirección de la fotosíntesis cambiando su estructura o su entorno. Mediante la combinación de ingeniería genética y tecnología transgénica, hay tres intentos. Los dos primeros se centran en mejorar la eficiencia de carboxilación de Rubisco, es decir, reducir directamente la actividad oxigenasa y aumentar la concentración de dióxido de carbono alrededor de Rubisco mediante la adición de enzimas de derivación C4. El tercer método consiste en reducir la fotorrespiración controlando otras enzimas de la fotorrespiración. En general, estos métodos no han logrado resultados muy evidentes y, en ocasiones, incluso han obtenido resultados negativos.
▲Pruebe uno
Los científicos tienen tres direcciones para mejorar Rubisco. Una es introducir Rubisco de alta calidad en las plantas. La investigación ha encontrado que la especificidad de carboxilación/oxidación del Rubisco de las algas rojas es tres veces mayor que la de los cultivos alimentarios. La especificidad relativa de Rubisco que poseen dos algas rojas, Cyanidium caldarium y Galdieria partita, es 2,5 veces mayor que la de las plantas superiores. Por ello, algunas personas introdujeron Rubisco de Galdieria partita en las células de la planta de tabaco mediante el método de conducción del sistema protoplásmico. Luego, después de un período de tiempo, los experimentadores midieron que el contenido de la subunidad grande de Rubisco en la planta aumentó significativamente, pero no hubo un aumento obvio en la actividad fotosintética. La razón puede ser que las células del tabaco carecen de la proteína chaperona del plásmido (Chaperon), que es clave para el correcto plegamiento de Rubisco y su eficacia.
La segunda es transformar directamente a Rubisco. Como se mencionó anteriormente, Rubisco se compone de 8 subunidades grandes y 8 subunidades pequeñas. La subunidad grande contiene la estructura necesaria para la catálisis. Se desconoce la función de la subunidad pequeña. Por tanto, la investigación científica se concentra más en la subunidad grande. La secuencia de aminoácidos de una región específica de la subunidad grande de Rubisco determina o afecta la velocidad catalítica. Sin embargo, todos los experimentos de ingeniería genética en esta área han obtenido resultados negativos, es decir, la eficiencia fotosintética es menor. Aunque la estructura tridimensional de Rubisco en procariotas y eucariotas se ha comprendido con relativa claridad, la relación entre la secuencia de aminoácidos, la estructura tridimensional y la eficiencia catalítica aún no está clara. Todavía no existe una estrategia clara de ingeniería genética. Se han aplicado técnicas de mutación aleatoria como la PCR sexual (barajado de ADN) y la evolución acelerada, pero hasta hoy nadie ha aislado con éxito un Rubisco modificado con éxito.
En cuanto a la subunidad pequeña, el proyecto de transformación está en sus inicios. Después de experimentos con los genes de la subunidad pequeña de cianobacterias mutantes y algas verdes, alguien sugirió que la subunidad pequeña podría desempeñar un papel en la mejora de la eficiencia de la fijación de carbono y en la distinción entre oxígeno y dióxido de carbono. También es posible que la ingeniería genética de subunidades pequeñas sea una estrategia de modificación más factible que la ingeniería genética de subunidades grandes.
En tercer lugar, cambia la actividad de Rubisco mediante la activación de proteínas.
Los científicos descubrieron que el estado de activación-inactivación de Rubisco está relacionado con una proteína llamada Rubisco activasa (Rubisco activasa), que parece ser inestable en experimentos de probeta. Las plantas C3 tienen una capacidad reducida de acumulación de carbono en un ambiente de 30 a 35 grados centígrados. Este proceso es reversible, lo que significa que en cuanto baje la temperatura, la capacidad de fijación de carbono de la planta se recuperará. Por tanto, se ha sugerido que la proteína activada por Rubisco está relacionada con el fenómeno de que la capacidad fotosintética de las plantas fluctúa con la temperatura. Un creciente cuerpo de literatura apoya esta hipótesis. Vale la pena señalar que la planta C4 Tidestromia sólo alcanza su máxima capacidad fotosintética en un ambiente de 48°C, lo que puede estar relacionado con el hecho de que la proteína activada por Rubisco de esta planta es más estable que la de la mayoría de las plantas superiores y es Más adecuado para funcionar en ambientes de alta temperatura. Aunque todavía se encuentra en la etapa hipotética, los científicos ya están realizando experimentos. Utilizaron mutaciones genéticas para crear proteínas activadas por Rubisco resistentes al calor. La proteína termoestable activada por Rubisco producida in vitro ha sido aislada e implantada en Arabidopsis thaliana. En condiciones de un ligero aumento de temperatura, la superficie foliar de estas plantas experimentales fue el doble que la de las plantas silvestres y la eficiencia fotosintética aumentó en un 30%. Si bien estos resultados son preliminares, el enfoque ya tiene el potencial de mejorar la fotosíntesis en plantas a altas temperaturas.
▲Prueba 2
Aumentar la concentración de dióxido de carbono puede reducir la intensidad de la fotorrespiración, tal como lo hace la bomba de dióxido de carbono de las plantas C4. La introducción del mecanismo de bombeo de dióxido de carbono de las plantas C4 en las plantas C3 también es una de las direcciones de la investigación. De hecho, poco después de que se dilucidara el mecanismo C4, algunas personas intentaron transferir los excelentes rasgos de las plantas C4 a las plantas C3, pero fracasaron. A finales del siglo XX y principios del siglo XXI, las cuatro enzimas de la vía de derivación C4 se recombinaron en plantas C3 y se expresaron con éxito. Por ejemplo, los genes de estas enzimas aisladas de plantas C4, como el maíz, se recombinaron en la planta objetivo, el arroz. Estos genes se expresaron con éxito en niveles elevados. Aunque los científicos observaron algunos fenómenos interesantes, no consiguieron ninguna mejora significativa en la especificidad. La expresión única de alto nivel de estas enzimas no afectó significativamente el crecimiento del arroz. Sin embargo, el alto contenido de enzima NADP-málica puede provocar un estancamiento del desarrollo de las plantas y blanqueamiento de las hojas. Es muy importante señalar que el mecanismo de bombeo de dióxido de carbono de las plantas C4 no es sólo el resultado de la acción enzimática, sino también de su base anatómica estructural, es decir, su "anatomía de guirnalda". Sin embargo, los esfuerzos de investigación científica en esta área no han considerado un factor tan importante, sino que sólo se han centrado en establecer un conjunto de sistemas de enzimas vegetales C4 en células vegetales C3. Se puede observar que todavía hay mucho margen de mejora en la investigación científica en esta dirección.
Otro método inicialmente exitoso es trasplantar el gen ictB de cianobacterias altamente exigentes en dióxido de carbono a plantas superiores. Aunque algunas personas han sugerido que este gen tiene la función de acumular elementos de carbono inorgánicos, en general se desconoce el papel de las ictB. Los científicos expresaron con éxito el gen ictB de la cianobacteria Synechococcus PCC7942 en células de tabaco (Nicotiana tabacum) y observaron que el tabaco presenta una mayor eficiencia fotosintética. Este resultado también se observó en Arabidopsis thaliana que recibió el gen ictB de Anabaena PCC7120. En ambientes de baja humedad, la Arabidopsis thaliana transgénica crece más rápido y tiene un peso seco mayor que las cepas silvestres. Este aumento en la eficiencia fotosintética y la disminución en el punto de ruptura del carbono indican que el gen ictB puede desempeñar un cierto papel en el aumento de la concentración de dióxido de carbono para Rubisco. Los resultados de estos experimentos indican que la introducción del gen ictB en los cultivos puede aumentar el rendimiento de los cultivos en zonas cálidas y áridas. Un requisito previo para poner este gen en uso comercial es comprender claramente la ubicación y el papel de la proteína expresada por el gen en la célula.
▲Intento tres
El tercer intento es cambiar la actividad de otras enzimas implicadas en la fotorrespiración para inhibirla. Esto se puede lograr mediante ingeniería genética o la adición de inhibidores de la fotorrespiración.
Consulte a continuación para obtener información sobre los inhibidores de la fotorrespiración.
Este intento se basa en la base del equilibrio químico: una reacción química A → B. Al inicio de la reacción, la concentración de A es grande y continúa transformándose en B. Pero B volverá a A mediante la reacción inversa, pero la concentración de B es mucho menor que la de A al principio y la tendencia de la reacción es de A a B. Pero si la concentración de B es lo suficientemente grande, la reacción de B a A ocurre con tanta frecuencia como la de A a B, y la reacción se detiene macroscópicamente.
Observa la cadena de reacción A→B→C. Si B→C es lento o incluso inhibido, la concentración de B será muy alta. La reacción entre A→B no puede continuar y solo puede mantenerse en equilibrio.
Este intento intenta resolver el problema del desperdicio de energía, RuBP y NADPH, en la vía de la fotorrespiración. Sin embargo, los productos intermedios se acumularán porque la reacción no puede continuar, causando daño a las células.
Los experimentos han demostrado que las plantas que inhiben ciertas enzimas implicadas en la fotorrespiración mediante modificación genética no pueden crecer en el aire normal. En las plantas antisentido, la actividad de la glicina descarboxilasa se suprime, lo que hace que el nivel de glicina diurna de la planta sea 100 veces mayor que el de las plantas silvestres, lo que da como resultado una tasa fotosintética reducida y un crecimiento más lento. En algunas plantas, la actividad reducida de la serina hidroximetil transferasa SHMT afectará más obviamente el crecimiento de las plantas, especialmente en ambientes con mucha luz. Las plantas con una actividad de serina hidroximetiltransferasa muy reducida no pueden sobrevivir en el aire normal, ni siquiera bajo luz normal, pero pueden sobrevivir en ambientes con alto contenido de dióxido de carbono.
Aumenta la presión parcial de dióxido de carbono y reduce la presión parcial de oxígeno
Como se mencionó anteriormente, la actividad carboxilasa/oxigenasa de Rubisco se ve afectada por la relación de la presión parcial de carbono. dióxido y oxígeno en la atmósfera. El mismo oxígeno del 21%, acompañado de 300 μl/l de CO2, la eficiencia de la fotosíntesis disminuirá en un 41%, del cual dos tercios son causados por la competencia de oxígeno por el centro de Rubisco, y el otro tercio es causado por la pérdida de fotorrespiración. Cuando la concentración de dióxido de carbono cae a 50 μl/l, la eficiencia de la fotosíntesis disminuirá en un 92%. En este momento, dos tercios de la pérdida son causados por la fotorrespiración.
Por tanto, aumentar artificialmente la relación de presión parcial de dióxido de carbono/oxígeno alrededor de Rubisco es una forma rápida y eficaz de inhibir la fotorrespiración. En cuanto a la producción, en sistemas cerrados como invernaderos o invernaderos se puede aplicar hielo seco o utilizar determinadas reacciones químicas para aumentar la concentración de dióxido de carbono en el aire. En campos abiertos, se debe prestar atención a la dirección del viento para asegurar una buena ventilación, y se deben aplicar adecuadamente fertilizantes orgánicos, como el bicarbonato de amonio, para aumentar la tasa de liberación de dióxido de carbono del suelo. Según las mediciones, la tasa de liberación de dióxido de carbono de las tierras que carecen de humus es de 2 kg/mu·hora, mientras que la tasa de liberación de dióxido de carbono de las tierras ricas en humus puede alcanzar los 4 kg/mu·hora. Debido al calentamiento global, la concentración de dióxido de carbono ha aumentado constantemente debido al desarrollo industrial en los últimos doscientos o trescientos años. Para 2050, el dióxido de carbono alcanzará un nivel de 550 ppm. Desde una perspectiva global, la producción de alimentos puede aumentar debido a la inhibición de la fotorrespiración. Pero este efecto debe considerarse junto con el ozono y otros factores climáticos.
Utilizar inhibidores de la fotorrespiración
El ácido glicólico es el segundo producto del proceso de fotorrespiración, los científicos pueden inhibir su producción a través de ciertos agentes químicos, imposibilitando reacciones posteriores de la fotorrespiración, consiguiendo así que bajen. el efecto de inhibir la fotorrespiración. Los principales inhibidores de la fotorrespiración son los siguientes:
①El α-Hidroxisulfonato puede inhibir la actividad de la glicolato oxidasa, dificultar el proceso de oxidación del ácido glicólico y ralentizar las reacciones posteriores. aumenta la concentración de ácido glicólico. En la reacción de ribulosa 1,5-bisfosfato → ácido glicólico, el equilibrio de la reacción se mueve hacia el reactivo y se inhibe la fotorrespiración. Sin embargo, vale la pena señalar que después de un período de tiempo, el efecto de fijación de carbono de las plantas no aumenta significativamente, lo que probablemente se debe al efecto tóxico del ácido glicólico acumulado en las plantas.
②El bisulfito de sodio también actúa sobre la glicolato oxidasa. La pulverización de hojas de soja con 100 mg/L de bisulfito de sodio aumentó la tasa fotosintética en un promedio de 15,6 e inhibió la fotorrespiración en 32,2 en 1 a 6 días.
③Ácido 2,3-epoxipropiónico, algunas personas piensan que actuará sobre la glioxilato aminotransferasa del ácido glutámico para inhibir la fotorrespiración, pero esto no se ha confirmado ampliamente.
Cabe señalar que la mayoría de los datos sobre los inhibidores de la fotorrespiración provienen de laboratorios y no han sido ampliamente utilizados ni confirmados, y los científicos no han podido encontrar un oxigenador Rubisco sin inhibidores de enzimas específicas.
Elija cultivos con baja fotorrespiración
Las diferentes plantas tienen diferente intensidad de fotorrespiración. Las plantas C3, como la mayoría de los árboles, la soja y el tabaco, son plantas altamente fotorrespiratorias con bajas tasas fotosintéticas. En comparación con las plantas con alta fotorrespiración, se puede decir que la fotorrespiración de las plantas C4 está completamente suprimida, como la caña de azúcar y el maíz. El Rubisco más específico que se encuentra en las plantas superiores se encuentra en los cultivos alimentarios. Basándose en los estudios de Rubisco sobre 24 especies de plantas C3 en la región mediterránea, los científicos concluyeron que las plantas que viven en ambientes cálidos, secos y con alto contenido de sal tienen una mayor especificidad de Rubisco. Las plantas de Limonium tienen una especificidad de Rubisco que supera la de muchos cultivos, y una de ellas, Limonium gibertii, fue la campeona de la especificidad en este estudio. Teóricamente, las propiedades de fotorrespiración de los cultivos se pueden modificar mediante técnicas de hibridación o biología molecular para aumentar los rendimientos.
Efecto positivo
Para las plantas C3, la fotorrespiración es como un pistón. Cuando las temperaturas exteriores aumentan y los estomas de las plantas necesitan cerrarse para evitar una pérdida excesiva de agua, la concentración de dióxido de carbono en las hojas disminuye, lo que provoca que las reacciones del carbono se estanquen. Las reacciones de carbono no pueden consumir el exceso de energía ATP a tiempo, lo que aumenta la probabilidad de que aparezca oxígeno singlete en las reacciones luminosas. El oxígeno singlete es muy activo y puede causar grandes daños a los fotosintetizadores de las células de las hojas. Los estudios sobre plantas transgénicas y cepas mutantes de inserción han demostrado que la fotorrespiración es un proceso bioquímico esencial para las plantas en un ambiente aeróbico. En resumen, la fotoinhibición ocurre en plantas en ambientes tropicales como mucha luz, sequía y alta salinidad, y es probable que la fotorrespiración sea un mecanismo para mitigar sus efectos.
Método de medición
Los métodos generales de intercambio de gases no pueden medir el uso de dióxido de carbono/oxígeno de la fotorrespiración. Están disponibles los siguientes métodos:
① Cuando la planta se ilumina y se detiene repentinamente, se producirá una llamada "explosión de dióxido de carbono", y su tasa puede representar la tasa de fotorrespiración de la planta.
② Primero, deje que las plantas realicen la fotosíntesis en un ambiente con poco oxígeno. En este momento, la fotorrespiración no puede tener lugar. Cuando las plantas están expuestas a la atmósfera, la tasa de fotorrespiración se puede inferir de la diferencia entre los dos estados.
③ Utiliza dióxido de carbono con el isótopo carbono 14 para abastecer a las plantas para la fotosíntesis. Luego, se introdujo aire libre de dióxido de carbono en las plantas en un cuarto oscuro y se midió su respiración una vez. Mida nuevamente en condiciones de luz. Se puede calcular en base a la diferencia entre los dos tiempos.
④ Mueva la curva de relación entre el dióxido de carbono y la tasa fotosintética a la posición donde el dióxido de carbono es 0 y la tasa fotosintética es negativa, y se puede leer la tasa de fotorrespiración.