¿Cómo se originaron y evolucionaron las gimnospermas?
A principios del Pérmico, comenzó a darse un clima cálido y seco en partes de Asia, Europa y América del Norte. Muchas plantas de carbón que florecieron durante el período Carbonífero tendieron a decaer y extinguirse porque no pudieron adaptarse a los cambios en el entorno natural. Un grupo de plantas superiores que se reproducían por semillas, concretamente las gimnospermas, se adaptaron a los cambios del medio natural de aquella época y se desarrollaron y prosperaron, convirtiéndose en las protagonistas de la vegetación de la tierra de aquella época.
Los períodos Carbonífero y Pérmico de la Era Paleozoica fueron los períodos de florecimiento de los helechos, las semillas de helechos y las plantas de avetoro en la Tierra. Con el paso del tiempo, a partir del Periodo Carbonífero medio y tardío, por influencia del clima y otros factores naturales, la apariencia de la selva, es decir, la vegetación, también cambió, y paulatinamente se formaron cuatro floras diferentes: distribuidas en Europa y América del Norte La flora en algunas áreas se llama europea y americana; la flora que crece en el este de Asia se llama flora china "helecho de hoja grande". La flora europea y americana y la flora china crecieron en climas cálidos y húmedos, con una vegetación similar a las selvas tropicales y los bosques monzónicos actuales. Entre los hábitats con estaciones obvias, alta humedad y baja temperatura en el norte de Asia, se encuentran la flora Angara (o flora Tunguska, flora Kuznetsk) y el hemisferio sur y el sur de Asia con estaciones, humedad y cambios de temperatura obvios, flora Gondwana distribuida ". lengua de helecho".
Con el cambio de los períodos Carbonífero y Pérmico, el entorno natural de la tierra comenzó a sufrir una serie de cambios estacionales que se produjeron en zonas donde se distribuía la flora china y la europea y americana. su intensidad y amplitud aumentaron gradualmente. Grande, amenaza seriamente a todo tipo de plantas que crecen en ambientes húmedos. Al mismo tiempo, los movimientos de la corteza terrestre a gran escala provocaron que la tierra se elevara, el área y la altura relativa aumentaron rápidamente y grandes pantanos se secaron o desaparecieron. A medida que el mar retrocede, el clima marítimo húmedo y uniforme a lo largo de la costa ha sido reemplazado por un clima continental duro y cambiante. Estos cambios en los factores naturales contribuyen al impacto en el mundo vegetal. Los helechos en su apogeo disminuyeron y gradualmente florecieron nuevas gimnospermas.
Aunque las gimnospermas no se convirtieron en los principales representantes de las plantas terrestres hasta finales de la Era Paleozoica, su historia se remonta a hace 350 millones de años, lo que en la historia geológica se denomina Devónico medio y tardío. Según el registro fósil, las gimnospermas se encuentran en las etapas de formación y desarrollo. Las gimnospermas más antiguas, o protogimnospermas, porque aunque evolucionaron más rápido que los helechos en algunos aspectos, aún no poseían todas las características básicas de las gimnospermas. Los registros fósiles de la historia biológica conservados a partir de estratos proporcionan una breve descripción de la aparición y desarrollo de las gimnospermas.
El helecho venado es una gimnosperma nativa del Devónico Medio. Se trata de un árbol de tronco alto y grueso. En la parte superior del tallo hay una corona compuesta por muchas ramas. Su "ramita" final se asemeja a una hoja bifurcada, pero no tiene venas en su interior. Los esporangios son pequeños y de forma ovalada y nacen en la última "ramita". Hay tejido leñoso secundario en el tallo, que está compuesto por traqueidas con fosas marginales. No tiene una raíz principal desarrollada, sólo muchas raíces laterales delgadas.
Los arqueofernos son representantes de un grupo relativamente evolucionado de protogimnospermas exclusivo del Devónico tardío. Un árbol alto, en forma de torre, con un tallo grueso. El tallo tiene tejido de crecimiento secundario. Los componentes leñosos en el tejido conductor son traqueidas con agujeros marginales. Hay una corona compuesta de ramas y hojas en la parte superior del tallo. son hojas planas y anchas pinnadas compuestas. El sistema de raíces. Más desarrollado que en el helecho sin venas, los esporangios se unen individualmente o en el cambium a las pinnas sin hojas, y en los esporangios se encuentran esporas grandes y pequeñas.
Tanto el helecho sin venas como el helecho milenario son plantas muy extrañas. Sin embargo, tiene características importantes de las gimnospermas nativas, como esporas grandes y pequeñas, hojas pinnadas compuestas y traqueidas con agujeros marginales. Por ello se considera que está relacionado con el antepasado de las gimnospermas. Pero no tienen óvulos ni semillas, por lo que probablemente sean un tipo de transición de bajo nivel desde helechos primitivos a gimnospermas primitivas. En 1974, Byrne contó los helechos antiguos entre las gimnospermas primitivas. Durante los períodos Carbonífero y Pérmico, se multiplicaron tipos más avanzados a partir de las gimnospermas originales.
Otra propagación de las gimnospermas fue el descubrimiento de la semilla de helecho. Se han encontrado helechos con semillas en estratos del Devónico superior, con su apogeo en el Carbonífero superior, y algunos representantes vivieron antes del final del Triásico.
En 1903, los paleobotánicos británicos descubrieron el "verdadero helecho" de Pterostilbeta lucidum, que en realidad se reproduce a través de semillas y es el helecho con semillas más inequívoco que se conoce en la actualidad. Las hojas son multipinnadas y compuestas, muy grandes, parcialmente bifurcadas en el eje de la hoja, el tallo es muy delgado, la médula es bastante grande y hay una capa de cambium; La mayoría de los haces vasculares están compuestos de xilema secundario y floema secundario. 1 capa en forma de copa con pequeñas semillas con glándulas. El centro de la semilla es el tejido del gametofito femenino y el óvulo, que tiene un tamaño de 1. Hay un pico que sobresale 1 en la parte superior de la nucela y hay una pared alrededor del pico. Hay una cámara de almacenamiento de polen entre los dos y, a veces, se pueden ver granos de polen en la cámara de almacenamiento de polen. Hay una capa de colcha de cuentas con un grosor de 1 fuera del centro de la cuenta.
En los fósiles de los períodos Carbonífero y Pérmico también se encontraron plantas representadas por palo de pithwood, que también eran semillas de helechos ampliamente distribuidas en el hemisferio norte en aquella época. Durante los períodos Carbonífero y Pérmico de la historia geológica de China, florecieron muchos helechos con semillas, incluidos no sólo miembros de las familias de los helechos pinnados semilobulados y los helechos Pinus, sino también algunos tipos especiales. El más famoso es el helecho de hoja grande. Aunque se desconocen la morfología general y la estructura interna de esta planta, según las características morfológicas de sus hojas, es probable que sea un helecho con semillas relativamente evolucionado. Sus hojas son como las hojas de la angiosperma de la planta Solanáceas del tabaco, que pueden alcanzar decenas de centímetros de largo. Las venas son similares y todas pertenecen a una "compleja red de secuencias de venas". Los helechos son los precursores de lo que hoy se conoce como esta venación avanzada. Debido a que China y Asia Oriental florecieron en el Pérmico, floreció una flora única representada por Pteris macrophylla, por eso se la llama flora Cathays.
En este grupo de gimnospermas más antiguas y primitivas, hay varios aspectos que merecen especial atención: (1) Aún no tienen flores, pero ya han formado semillas, que son más importantes que las flores y las plantas. en la filogenia de la planta, el fruto aparece temprano; (2) no se encuentra ningún embrión bien desarrollado en la semilla, lo cual es un rasgo primitivo (3) en la cámara de polen del óvulo, solo se ven granos de polen y no hay polen; Se encuentra el tubo, que también es uno de los rasgos primitivos. Por lo tanto, los helechos semilleros son un tipo extremadamente importante entre los helechos y las gimnospermas, convirtiéndose en el punto de partida de muchas gimnospermas modernas.
El descubrimiento de las cícadas, es decir, cícadas y cícadas, es de gran importancia para las cícadas y algunas plantas antiguas que evolucionaron directamente a partir de semillas de helechos.
Las cícadas son helechos que se originan directamente a partir de semillas de médula. Entre ellas, las cícadas tienen plantas cortas, tallos gruesos o columnares, estructuras anatómicas con 65,438+0 médula, 65,438+0 tejido vascular delgado, 65,438+0 corteza gruesa, la superficie del tallo cubre la base de las hojas caídas y la parte superior del tallo tiene 65 , 438+0 racimos de hojas compuestas. Los bulbos de esporas están por todo el tallo; los cotiledones de esporas son bisexuales, es decir, las esporofilas grandes y pequeñas se combinan en un cotiledón de esporas, la parte inferior del esporofila tiene brácteas dispuestas en forma de espiral y hay una gran pluma; esporofilo sobre él, y la base está conectada formando un disco. Las esporas están dispuestas en dos filas, y cada microsporangio está dividido en pequeñas cámaras, que son sacos agregados. Cada megasporofilo tiene solo un tallo corto y un óvulo terminal intercalado entre los megasporofilos. , y otra bráctea, que tiene forma de bastón con una punta agrandada, llamada mesoescala. Las semillas no tienen endospermo pero contienen los dos cotiledones del embrión. Las cícadas son muy similares a las cícadas, pero las esporas son hermafroditas y las semillas maduras no tienen endospermo, lo cual es único entre las gimnospermas. Se considera por tanto un grupo de plantas antiguas relacionadas con el origen de las gimnospermas con algunas estructuras hermafroditas.
Cordella es un árbol alto, con un diámetro de tronco generalmente no superior a 1 metro, y la estructura interna del tronco es bastante similar a la de un helecho semillero. Sin embargo, la madera está desarrollada y densa, con xilema fino o grueso y, por lo general, sin anillos de crecimiento. Tiene una médula especial, que se compone de muchas células de paredes delgadas, como la médula de la nuez angiosperma. El sistema radicular está bien desarrollado y la copa es alta; las hojas son individuales con bordes enteros y de forma bastante inconsistente. Hay múltiples venas igualmente gruesas, bifurcadas y casi paralelas, con finas líneas formadas por tejido duro entre las venas. Apareció la "flor", es decir, la bola de esporofila, y las bolas de esporofila grandes y pequeñas formaron una secuencia suelta de bolas de esporofila respectivamente. Hay muchas brácteas estériles en la base de la bola de microsporofila, y la microsporofila está compuesta de pecíolos de microsporas y microsporangios. La estructura de la megasporofila es similar a la de la microsporofila, con brácteas estériles en la base, un óvulo terminal y la nucela y el tegumento están completamente separados. Hay óvulos, pero no semillas reales. Hay una cámara de almacenamiento de polen. Muchas veces se encuentran granos de polen en la cámara de almacenamiento de polen, pero no se encuentran tubos polínicos.
Las plantas de Cordelia tienen óvulos y sus hojas son similares en forma y estructura a las semillas de los helechos. La estructura del tallo y la esporofila es similar a la de las gimnospermas. Es descendiente del helecho o tiene el mismo origen. Esto tiene implicaciones importantes para el origen y la filogenia de las gimnospermas.
En cuanto a la filogenia de los verdaderos helechos, protogimnospermas y gimnospermas, en la década de 1960, Baker clasificó los helechos antiguos y los claveles como protogimnospermas y pensó que podrían ser semillas ancestros directos de las plantas. En la década de 1970, Bank propuso que los verdaderos helechos y las gimnospermas nativas se derivaban de gimnospermas y luego evolucionaban de gimnospermas nativas a gimnospermas.
En resumen, basándose en registros históricos del tiempo geológico y en investigaciones paleobotánicas, el origen y evolución de las gimnospermas modernas se resumen a continuación.
Cícadas: Las cícadas se originaron en el Pérmico de la Era Paleozoica, posiblemente incluso en la Era Carbonífera, y florecieron en la Era Mesozoica. Son el grupo más primitivo de gimnospermas modernas. Descubrimiento y estudio de helechos semilleros. Tienen una relación cercana. Morfológicamente, el tallo no es muy alto, con pocas o ninguna rama. La base de la hoja permanece en la superficie del tallo y hay un grupo de hojas compuestas pinnadas en la parte superior. El interior está lleno de médula grande, corteza gruesa. y madera suelta En términos de la estructura de los órganos reproductivos, la estructura de los órganos reproductivos es pequeña y conserva las características de la división pinnada, y varias semillas se plantan a ambos lados del esporofilo grande en una disposición pinnada; Las estructuras de las semillas también están muy cerca. Estos indican que las cícadas evolucionaron a partir de helechos con semillas.
Planta de Ginkgo: proporciona una base rica y fiable para estudiar los fósiles de plantas en la historia geológica. Según los registros fósiles, su historia se remonta al Período Carbonífero, y las hojas bifurcadas aparecieron a finales del Período Carbonífero. Más tarde, las hojas peludas del Pérmico temprano, el ginkgo falso del Pérmico tardío, la cera blanca y el ginkgo en forma de cuña pueden ser los ancestros lejanos del ginkgo. A mediados del Jurásico, muchos ginkgos sobrevivieron. A juzgar por las esporofilas de Ginkgo y Pleurotus leucophylla, hay de 5 a 6 (ocasionalmente de 3 a 7) microsporas en sus microsporofilas, mientras que Ginkgo tiene 3 microsporas. El número de óvulos en las megasporofilas de Hairy Leaves, Fraxinus y Ginkgo también es mayor que el del Ginkgo moderno. Desde esta perspectiva, los microsporangios y megasporangios existentes del Ginkgo pueden haber evolucionado a través de una serie de procesos de "simplificación". Por otro lado, el ginkgo y el codidi también tienen algunas similitudes. Más importante aún, la estructura de la base de la hoja y la morfología de las venas de las hojas individuales son las mismas. Los óvulos de Kedi son similares a los de Ginkgo, y ambos tienen una cámara de almacenamiento de polen que puede ser fertilizada por espermatozoides nadadores, lo que indica que se originaron del mismo ancestro.
Plantas de tejo: La investigación paleobotánica nos proporciona información sobre el ascenso, declive y tendencias evolutivas de estas plantas a lo largo de la historia geológica. Sin embargo, debido a lo incompleto de los materiales fósiles y a las limitaciones de la investigación, las pistas evolutivas entre las familias de taxones existentes, los géneros y los tipos extintos aún no se han aclarado por completo. En general, se cree que las tres familias de Taxaceae: Podocarpaceae, Cephalotaxaceae (Taxaceae) y Taxaceae (Faceae) están estrechamente relacionadas filogenéticamente. En las bolas de esporas de Cephalocarpus cerevisiae. Si no hay escamas vegetativas, entonces la Anabaena del Paleozoico tardío probablemente evolucionó a través del Mesozoico temprano Alejandría e Ikesugi. Sin embargo, Podocarpaceae y Taxonaceae son similares a las plantas de Cordelia, especialmente la estructura de los bulbos de megasporas y las megasporofilas anormales los glóbulos de microsporofilas en forma de espiga mantienen rasgos originales similares a los de Cordedi. Esto indica que las plantas de estas dos familias pueden haber evolucionado directamente de Cordelia.
Árboles coníferos: Los árboles coníferos son las especies y géneros más numerosos de gimnospermas modernas. La estructura morfológica de sus plantas se adapta mejor a ambientes naturales fríos y secos que las cícadas y los ginkgos. Sus métodos de fertilización de óvulos están relativamente evolucionados. Cuando las microsporas (granos de polen) germinan, se producen tubos polínicos y los espermatozoides nadadores desaparecen. Esto se debe a que este tipo de plantas pueden resistir cambios en el entorno natural durante la historia geológica y se han conservado en grandes cantidades. El origen de las coníferas no está muy claro. Chedidi, que apareció antes en la historia geológica, puede considerarse como el precursor de las coníferas porque tiene muchas similitudes importantes en morfología y estructura con las coníferas antiguas, especialmente las estructuras de esporas y lóbulos de las coníferas del Carbonífero y del Pérmico.
A partir del análisis de estas características similares, las coníferas son sin duda descendientes de Cody. Generalmente se cree que la ruta evolutiva de las especies de árboles coníferos es: Taxonaceae y Cupressaceae, que pueden derivar de tipos extintos en el Triásico y Jurásico en la Era Mesozoica temprana. Tipos fósiles como Taxonaceae y Araucariaceae en morfología de la madera y estructuralmente. muy similar a Cody, se llama "tipo Araucaria", por lo que puede haber evolucionado directamente a partir de él, aunque los fósiles confiables de las Pinaceae aparecieron más tarde, es posible que hayan formado una rama evolutiva independiente temprano porque Los conos tienen brácteas desprendidas y; escalas y son bastante primitivos.
Buganvilla: Las buganvillas son un grupo completamente aislado entre las gimnospermas modernas. Hay tres géneros, a saber, Ephedra, Hemerocallis y Orchid. Estos tres géneros carecen de taxones estrechamente relacionados y forman tres familias y órdenes independientes.
Son muy diferentes en apariencia y entorno de vida, y también están muy separados en distribución geográfica. Sin embargo, a partir de estos tres géneros se puede ver más o menos que la tendencia de desarrollo de plantas hermafroditas a unisexuales y de plantas monoicas a exóticas pertenece a un tipo relativamente degenerado y especializado.
En la actualidad, la historia de este tipo de plantas no está muy clara. Por su estructura física y evidente segmentación, se cree que tienen cierta relación genética con las plantas Equisetum. Según la estructura de su esporofila, sus ancestros alguna vez tuvieron esporofilas bisexuales, pero solo las cícadas se originaron a partir de helechos con semillas. Sus esporofilas son tubos micropilos y óvulos bifurcados, lo que indica que es probable que las plantas de bambú Ma estén fuertemente degeneradas y sean descendientes de. cícadas especializadas. Sin embargo, todas estas plantas tienen conductos, no hay cilios en los espermatozoides, el aparato cervical del óvulo tiende a desaparecer e incluso la fertilización se lleva a cabo en el estado nuclear libre del gametofito femenino, que es un rasgo avanzado comparable al de las angiospermas.
Durante la larga historia de las gimnospermas, se han producido muchos cambios importantes en la historia geográfica y el clima, y los tipos de gimnospermas también se actualizan constantemente. Las especies antiguas se extinguen una tras otra y las nuevas evolucionan una tras otra y se actualizan, desarrollan y reproducen constantemente a lo largo de diferentes rutas evolutivas.